1983-1984 Les Hominidés avant l’Homme.

Posté par pascalmolenes le 3 décembre 2008

ilcammino.jpgAprés la leçon inaugurale, le cours s’est proposé de faire prendre aux auditeurs l’élan zoologique et paléontologique qu’il semblait nécessaire de posséder pour aborder l’étude de l’Homme. Il s’est donc agi de placer l’Homme dans le classification zoologique, de définir par conséquent les Primates, et d’en estimer l’importance et la diversité dans le temps et dans l’espace. Ainsi armé, le cours pouvait emboîter le pas au mouvement évolutif, ce qu’il fit à partir de la fin de l’ère secondaire; et huit leçons l’ont conduit à travers 70 millions d’années, jusqu’aux abourds du Quaternaire.

Cette perspective paléontologique était non seulement destinée à faire apprécier la dimension essentielle du temps, mais avait aussi pour but de faire percevoir, au fil des descriptions, la très grande ancienneté de bien des traits considérés souvent comme strictement humains -le développement du cerveau en volume et en complexité par exemple, et le développement consécutif de la vie sociale, l’amélioration constante de la mimique faciale et de la vocalisation, l’opposabilité du pouce, etc. Cette propension à se servir de ses mains ou à communiquer était en fait esquisée volilà plus de 50 millions d’années.

L’histoire des Primates s’écrit en trois pulsions: la première, la seule qui ne soit pas parvenue jusqu’à nous, est européenne et nord-américaine, Crétacée, Paléocène et Éocène (70 à 35 millions d’années); la deuxieme, européenne et nord-américaine puis asiatique et africaine, est vieille d’une cinquantaine de millions d’années et encore représentée par de petites formes en Afrique et en Asie; quant à la dernière, elle a conquisi le monde entier: vieille aussi d’une cinquantaine de milliones d’années, elle est représentée aujourd’hui par les petites Tersiers d’Asie tropicale, mais aussi par tous les Singes de l’Ancien et du Nouveau Mondes, et par les Hommes.  

Cette accession de plain-pied à la paléontologie nous a obligés à exposer ce qu’est la démarche principale de cette science, l’anatomie comparée, et ce qu’est son regard essentiel, la dynamique évolutive: la paléontologiste n’étudie une pièce fossile que dans la perspective de ce qu’elle a pu avoir été et de ce qu’elle a pu devenir tout en en pesant les rapports et les différences avec les autres pièces comparables connues; dès le premier exemple, il nous a fallu, en outre, parler de paléogéographie, de tectonique des plaques, du mouvement des terres et des mers, de transformation des températures et des climats, des milieux et des paysages: les premiers Primates, arboricoles et tropicaux comme de toute façon la grande majorité des Primates, sont en effet européens et nord-américains, parce que l’Amérique du Nord et l’Europe ne formaient alors qu’un continent, séparé de tous les autres, et situé à une position latitudinale différente de celle que ces continents occupent aujourd’hui.

La premier sous-ordre, entièrement fossile, est donc celui des Plésiadapiformes, notamment illustré en France par les Plesiadapis du Paléocène supérior de la région de Reims; ce sont, parmi les Mammifères euthériens, les premiers à coloniser le milieu arboré; ils ont encore des griffes, un long museau, une denture de 44 dents, pas de pouce opposable, pas de barre postorbitaire, mais ils présentent une bulle tympanique d’origine pétreuse et un cerveau plus gros que celui des autres Mammifères qui leur sont contemporains.

La deuxième sous-ordre, celui des Strepsirhiniens, qui commence avec les Adapiformes tel l’Adapis de Montmartre pour aboutir aux Lémuriformes actuels d’Afrique continentale, de Madagascar, des Comores et d’Asie tropicale, offre déjà l’opposabilité du pollex et de l’hallux, une barre postorbitaire et une réduction de la denture (40 dents chez Adapis), tout en conservant par exemple la truffe, la muqueuse humide du bout de leur nez.

Le troisième sous-ordre, enfin, celui des Haplorhiniens, nous intéresse particulièrement puisqu’il nous englobe. Il est lui-même composé de deux grand infra-ordres, les Tarsiiformes, les derniers des Primates primitifs, et les Simiiformes, qui recouvrent tous les Primates évolués ou supérieurs qu’on nomme aussi les Singes au sens strict. Les Tarsiiformes, différenciés peut-être des Simiiformes par isolement au nord de la mer Téthys et représentés par la famille extrêmement diversifiée des Omomyidae nord-américains et eurasiatiques pour commencer, puis par celle encore contemporaine des Tarsiidae du Sud-Est asiatique, montrent dès l’éocène un intéressant développement de leur quotient d’encéphalisation, supérieur à celui des autres Mammifères de l’époque, una face courte sous ce crâne cérébral agrandi, une vue améliorée par la frontalisation des orbites, en même temps qu’une absence de truffe et une fermeture presque complète de l’arrière des orbites. Le petit Tarsier actuel présente en outre une fascinante corrélation mécanique entre le développement de sa boîte crânienne, sa fréquente position verticale de repos et la migration sous le crâne de son foramen magnum, ce qui n’est pas sans nous rappeler la mécanique humaine.

L’isolement éocène du continent africano-arabe pourrait donc être le responsable de la différenciation des Simiiformes ou Anthropoidea; à partir de cette souche, ces nouveaux Primates vont se diversifier et se répandre, atteindre l’Amérique du Sud dès la fin de l’Éocène sur des bois flottés poussés à travers un océan Atlantique moins large qu’il n’est aujourd’hui et, lorsqu’au Miocène, l’Afrique entera en collision avec l’Eurasie, utiliser ce corridor pour pénétrer avec succès sur ce nouveau continent. En Amérique du Sud, ces migrants donnent naissance à un groupe très original, les Platyrhiniens, qui conservent une importante proportion de caractères primitifs (3 prémolaires, par exemple), tout en <> des caractères qui leur sont tout à fait propres (queue prenante, par exemple). Tandis qu’en Afrique, puis dans tout l’Ancien Monde, se construit un autre groupe, celui des Catarhiniens, qui va tenter de se développer dans deux directions, celle des petits Singes à queue (les Cercopithecoidea) et celle des Grands Singes sans queue (les Hominoïdea).

Ce sont évidemment ces derniers qui nous intéressent puisque ce sont eux, qui, en 30 millions d’années, aboutissent à l’Homme, à travers un parcours de formes que l’on range en familles parmi lesquelles se situe la famille des Hominidés. À ce point du cours, il s’est agi de définir ce que recouvrait le concept d’Hominidés. Ses acceptions sont en effet diverses puisqu’elles vont de celle d’une très généreuse famille (recouvrant la sous-famille des Hylobatinae [Gibbons], celle des Ponginae [Pongini, comme l'Orang-outan ou le Chimpanzé, Dryopithecini, Sugrivapithecini comme le Sivapithecus ou le Gigantopithecus] et celle des Homininae [Frederick Szalay et Eric Delson]) à l’idée d’une famille ne comprenant que les Hominoïdes bipèdes (Australopithèques et Hommes), le tout dernier terme de la conception précédente (Y. Coppens), en passant par des classifications intermédiaires, celle de Robert Hoffstetter par exemple (ne sortant sous les traits d’une famille que les Hylobatidae de l’ensemble tel que le présentent Szalay et delson, mais intégrant les Panini [Gorilles, Chimpanzés] dans les Hominidés contrairement aux Ponginae [Orangs] ou celle d’Elwyn Simons qui en retire Hylobatidae et Pongidae (ces derniers recouvrant à la fois Ponginae et Paninae). La classifications adoptée ici admet, au rang de familles, les Hylobatidae, les Pongidae et les Panidae comme d’ailleurs les Pliopithecidae, les Dryopithecidae, les Ramapithecidae et les Oreopithecidae, réduisant les Hominidae à leur définition la plus stricte.

Les premiers Hominoïdea apparaissent donc en Afrique vers 35 millions d’années, dans un gisement fameux qui est celui du Fayoum en Êgypte. Le tout premier se nomme d’ailleurs Aegyptopithecus; c’est un fossile important car, ainsi placé à la souche de la superfamille, il doit déjà proposer un certain nombre de traits qui sont comme autant de tendances angagées vers ce que seront nos propres traits. Cet Aegyptopithèque en effet, malgré bien des aspects primitifs (un museau marqué, une queue, pas de conduit auditif externe, etc.), montre un cerveau dont la structure paraît avoir changé (développement du lobe frontal, expansion des visuelles); si ces observations sont bonnes, leur signification peut être fondamentale: il pourrait s’agir de la première adaptation (en l’occurrence à un milieu qui d’humide en permanence devient saisonnier) par aménagement du système nerveux central, adaptation chargée donc, à l’inverse d’une spécialisation, d’une grande souplesse de transformation. C’est peut-être aux <> de ce petit singe, quadrupède et arboricole, frugivore et social, que nous devons l’essentiel de ce qui a fait notre succès. Le descendant possible de ce premier Hominoïdé (classé dans les Pliopithecidae) pourrait être le Proconsul (classé dans les  Dryopithecidae) que l’on rencontre dès 22 millions d’années au Kenya ou en Ouganda: quadrupède et arboricole lui aussi mais désormais sans queue et avec un conduit auditif externe, il présente une diversité d’espèces, du Proconsul africanus au Proconsul major, de la taille d’un Gibbon à celle d’un petit Gorille, qui traduit un évident succès.

Comme le choc des continents africain et eurasiatique se proudit en outre pendant son existence, ce sera à lui qu’échoira la conquête de l’Eurasie. Et c’est en effet sous les traits à peine différents de Dryopithecus que l’on va le retrouver de la France à la Chine. Il est intéressant, d’ailleurs, de voir, à l’occasion de l’étude du Proconsul, combien les progrès des méthodes de datation et de la théorie des plaques ont clarifié tout d’un coup cet épisode de notre histoire; Dryopithèques et Proconsuls avaient été rapprochés par leur anatomie depuis longtemps, mais leurs rapports dans le temps et dans l’espace n’avaient jamais été bien établis: la détermination de l’âge du choc des plaques arabo-africaine et eurasiatique fixé à 17 millions d’années et la constatation de la préexistence des Proconsuls à cet âge, organisent désormais sans problème l’ordre de succession des êtres et le sens de leurs migrations. Les Dryopithèques d’Eurasie, très diversifiés, ont eu un rôle important dans l’histoire des sciences de nos origines: découverts dès 1856 en Europe (en l’occurrence, en France, à Saint-Gaudens), leur étude a été d’autant plus poussée que leurs rapports avec les Grands Singes et l’Homme n’avaient pas échappé aux premiers paléontologistes.

Ces Dryopithèques vont être suivis en Eurasie par une grande varieté de formes, descendantes des Dryopithèques en Eurasie même, ou descendantes des Proconsuls en Afrique et immigrants récents: ce sont les Ramapithèques, Sivapithèques, Graecopithèques, Rudapithèques, Bodvapithèques, Ouranopithèques, Gigantopithèques, Oréopithèques qui se caractérisent tous, sauf les derniers, par l’acquisition de caractères paraissant liés à une vie moins totalement arboricole et une alimentation qui s’en rassent: émail qui s’épaissit, canines qui se réduisent, prémolaires qui se molarisent, molaires qui s’agrandissent, face qui se raccourcit, etc. -en résumé un élargissement de la surface masticatrice, assorti d’un renforcement de lémail et un développement d’une batterie coupante assorti d’une diminution de la face, trahissant un cisaillement efficace et un broyage puissant, signe d’une nourriture fibreuse qui parait bien avoir été prise à terre. Parce que nombre de ces traits ressemblaient à ceux des Hominidés et qu’en paléontologie, on ne sait jamais très bien si des ressemblances sont une indication de parenté ou simplement de convergence (évolution comparable parce que nécessité d’adaptation à un même milieu et à un même régime), on a voulu faire de ces fossiles, l’un après l’autre, des ancêtres privilégiés de l’Homme. Après le long processus habituel de l’étude, tous, l’un après l’autre, ont été écartés de cette destinée, jusques et y compris le dernier en date, le Ramapithèque, pourtant habilement décrit dès 1934 par D. Edward Lewis comme <>, et mis à nouveau en valeur à partir de 1961 par Elwyn Simons, au point de le voir figurer comme Hominidé à part entière, voire Homininé, dans de nombreuses classifications, même les plus récentes.Il est vrai que l’Hominoïdé qui fait aujourd’hui, a sa place, figure d’ancêtre, le Kenyapithèque du Kenya, présente à peu près les mêmes caractéristiques que le Ramapithèque eurasiatique; il a d’ailleurs été parfois rangé dans le genre Ramapithecus lui-même. Mais l’élimination de tous les prétendants eurasiatiques, Ramapithèques et Sivapithèques, paraissant plus liés à l’ascendance de l’Orang-outan, a fait qu’on s’est tourné à nouveau vers l’Afrique dans la recherche de notre origine, et ceci d’autant plus volontiers qu’après tout, le rôle ancestral de l’Afrique avant l’établissement du pont Afrique-Eurasie était reconnu par tous.

Et c’est encore l’Afrique équatoriale qui a répondu à cette recherche et elle y a répondu de deux façons; la première, en livrant, notamment depuis vingt ans, les plus anciens Hominidés que l’on connaisse au monde (une demi-mâchoire de 8 millions d’années dans les collines de Samburu, au Kenya; une dent de 6,5 millions d’années à Lukeino, au Kenya; une demi-mandibule de 5,5 millions d’années à Lothagam, au kenya; une demi-mandibule de 5 millions d’années, à Kaparaina, au Kenya; une extrémité distale d’humérus de 4 millions d’années à Kanapoi, au Kenya; un fragment de temporal de 4 millions d’années à Chemeron, au Kenya, et d’importantes collections de centaines de pièces de plus de 3 millions d’années à moins de 1 million d’années, à Laetoli, Olduvai et Natron, en Tanzanie, Chesowanja, l’Est- et l’Ouest-Turkana, au Kenya, l’Omo, Melka Kunturé et Afar, en Éthiopie); et la seconde, en rappelant qu’elle était le pays des Panidae et le seul, Panidae que la biologie moléculaire et la cytogénétique, après l’anatomie, la paléontologie, la physiologie, l’embryologie, l’éthologie, venaient de considérer comme les Hominoïdea de loin les plus proches des Hominidae (malgré le tentatives périodiques de certains chercheurs de souligner les rapport (évidents) des Hominidae avec les Pongidae au sens étroit (les Orang-outans).

Or à cette double constatation s’en ajoute une troisième et qui n’est pas des moindres: les travaux d’une demi-douzaine d’expéditions internationales en Éthiopie, au Kenya et en Tanzanie, soit plusieurs centaines de personnes plusieurs moin de l’année pendant vingt ans, ont permis la récolte, entre autres données, de centaines de milliers de restes de Vertébres et, parmi eux, de centaines de restes d’Hominidae; où sont donc les Panidae? Pour le moment la réponse est partielle puisqu’elle ne tient compte que des Panidae vivants, les Panidae fossiles n’étant pas encore connu: les Panidae sont en Afrique équatoriale de l’Ouest. Et lorsque, enfin, on inscrit sur une carte la répartition des uns et des autres, des Hominidae et des Panidae, on ne peut pas ne pas être frappé par le fait que les deux aires obtenues, bien démarquées, se trouvent être séparées par un accident tectonique, la Rift Valley. D’où l’hypothèse environnementaliste de l’origine des Hominidae et aux Panidae vivaient de l’Atlantique à l’océan Indien; la Rift, en place depuis l’Oligocène, a connu alors une période de grande activité, période qui s’est traduite, notamment par le relèvement de toute la partie se trouvant à l’est de la faille, l’Afrique orientale. Ce relèvement a entraîné d’inévitables transformations du climat, l’installation d’un régime saisonnier, celui des moussons, et un éclaircissement consécutif du paysage. Dans cette hypothèse (Coppens, 1983), les Panidae font figure de descendants des ancêtres communs dont l’adaptation au milieu arboré n’à fait que s’améliorer, et les Hominidae de descendants qui ont dû s’adapter à un milieu qui se découvrait; bien des caractéristiques des Hominidae -redressement du corps, complication du cerveau, transformation de la denture, organisation de la societé, développement des communications, aménagement de l’outil- peuvent être interprétées comme des réponses (des sélections) à ce milieu qui change.

Les sites à Hominidés les plus anciens, est-africains d’abord, puis sud-africains, le premier déploiement des Hominidés s’étant fait vers le sud, ont été ensuite présentés géologiquement. Il est en effet essentiel de se rappeler sans cesse que la paléoanthropologie et la préhistoire collectent leurs données dans les archives du sol, données représentées par les fossiles proprement dits, mais aussi par les objets de leurs environnements, naturels et culturels, de même que par les éléments permettant l’estimation de leur âge.

Les séquences stratigraphiques du bassin du lac Baringo, au Kenya, du lac Turkana, au Kenya, et en Éthiopie (l’Omo), du bassin de Laetoli-Olduvai et Natron en Tanzanie, de la dépression de l’Afar en Éthiopie, des grottes de Sterkfontein, Makapansgat, Swartkrans, Kromdraai et Taung en Afrique du Sud ont été successivement étudiées dans l’ordre de leur dépôt, confirmé par les estimations biostratigraphiques, paléomagnétiques et radioisotopiques.

Le cours 1984-1985 se propose de terminer cette étude des Hominidés avant l’Homme par l’examen détaillé des australopithecinae, leur anatomie, leur taxinomie, leur phylogénie, leur milieu, leur culture.

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